Pengertian Holometabola dan tahapannya

Holometabola ( juga disebut metamorfosis lengkap) adalah bentuk perkembangan serangga yang meliputi empat tahap kehidupan: telur, larva, pupa, dan imago atau dewasa. Holometabolisme adalah sifat sinapomorfik semua serangga di Superorder Endopterygota.

Tahap belum matang dari serangga holometabola sangat berbeda dari tahap dewasa. Pada beberapa spesies, siklus hidup holometabola mencegah larva bersaing dengan organisme dewasa karena mereka mendiami ceruk ekologi yang berbeda.

Morfologi dan perilaku setiap tahap disesuaikan untuk kegiatan yang berbeda. Misalnya, sifat-sifat larva memaksimalkan pemberian makan, pertumbuhan, dan perkembangan, sementara sifat-sifat dewasa memungkinkan penyebaran, kawin, dan bertelur. Beberapa spesies serangga holometabola melindungi dan memberi makan anak-anak mereka. Strategi perkembangan serangga lainnya termasuk ametabolisme dan hemimetabolisme.

Tahap perkembangan

Ada empat tahap perkembangan umum, masing-masing dengan morfologi dan fungsinya sendiri.

Telur

Tahap pertama dari siklus hidup serangga adalah telur, atau embrio, untuk semua strategi perkembangan. Telur dimulai sebagai sel tunggal yang membelah dan berkembang menjadi bentuk larva sebelum menetas.

Beberapa serangga bereproduksi secara partenogenesis atau mungkin haplodiploid, dan menghasilkan telur yang layak tanpa pembuahan. Tahap telur pada sebagian besar serangga sangat pendek, hanya beberapa hari.

Namun, serangga dapat hibernasi, atau mengalami diapause pada tahap telur untuk menghindari kondisi ekstrim, dalam hal ini tahap ini dapat berlangsung beberapa bulan. Telur-telur dari beberapa jenis serangga, seperti lalat tsetse, atau kutu daun (yang bersifat hemimetabolous), yang menetas sebelum mereka diletakkan.

Larva

Tahap kedua dari siklus hidup holometabola adalah larva. Banyak serangga dewasa bertelur langsung ke sumber makanan sehingga larva mulai makan segera setelah menetas. Larva tidak pernah memiliki sayap atau tunas sayap, dan memiliki mata yang sederhana dan tidak majemuk. Pada sebagian besar spesies, tahap larva bergerak dan berbentuk seperti cacing. Larva dapat diklasifikasikan berdasarkan jenis tubuhnya:

  • Elateriform: seperti wireworm (ulat kawat), seperti pada keluarga kumbang Elateridae.
  • Erusiform: seperti ulat, seperti pada Lepidoptera dan Symphyta. Beberapa yang tidak memiliki kaki, seperti larva lalat Nematoceran seperti nyamuk, disebut apusous eruciform.
  • Skarabaeiform: mirip grub, dengan kapsul kepala, seperti pada famili kumbang Scarabaeidae.
  • Vermiform: mirip belatung, seperti pada sebagian besar spesies lalat Brachyceran.
  • Campodeiformis: mirip dengan anggota genus Campodea, memanjang, lebih atau kurang lurus, rata, dan aktif, dengan kaki fungsional.

Tahap larva disesuaikan untuk mendapatkan dan mengumpulkan bahan dan energi yang diperlukan untuk pertumbuhan dan metamorfosis. Sebagian besar serangga holometabola melewati beberapa tahap larva, atau instar, saat mereka tumbuh dan berkembang.

Larva harus mabung untuk lulus dari setiap tahap larva. Tahapan-tahapan ini mungkin terlihat sangat mirip dan berbeda dalam ukuran, atau mungkin berbeda dalam banyak karakteristik termasuk, perilaku, warna, rambut, dan duri, dan bahkan jumlah kaki.

Perbedaan antara tahap larva terutama diucapkan pada serangga dengan hipermetamorfosis. Tahap larva terakhir pada beberapa serangga disebut prepupa. Prepupa tidak memberi makan, dan menjadi tidak aktif.

Kepompong

Untuk memasuki tahap ketiga dari perkembangan homometabola, larva mengalami metamorfosis menjadi pupa. Pupa adalah tahap perkembangan diam dan tidak makan. Kebanyakan pupa bergerak sangat sedikit, namun pupa dari beberapa spesies, seperti nyamuk, bersifat mobile.

Dalam persiapan untuk kepompong, larva dari banyak spesies mencari situs yang dilindungi atau membangun kepompong pelindung dari sutra atau bahan lainnya, seperti akumulasi kotorannya sendiri. Beberapa serangga mengalami diapause sebagai pupa. Pada tahap ini, fisiologi dan struktur fungsional serangga, baik internal maupun eksternal, berubah secara drastis.

Imago

Tahap akhir dari perkembangan serangga holometabola adalah dewasa, atau imago. Sebagian besar serangga dewasa memiliki sayap (kecuali yang hilang secara sekunder) dan berfungsi sebagai organ reproduksi.

Kebanyakan serangga dewasa tumbuh sangat sedikit setelah muncul dari kepompong. Beberapa serangga dewasa tidak makan sama sekali, dan fokus sepenuhnya pada perkawinan dan reproduksi.

Beberapa serangga dewasa bersifat postmitotik pada saat dewasa, dengan sel pembatas terbatas pada organ tertentu. Cyrtodiopsis dalmanni adalah salah satu spesies tersebut, yang makan pada tahap dewasa tetapi tidak tumbuh dalam ukuran. Nutrisi digunakan pada orang dewasa untuk pertumbuhan struktur reproduksi internal.

Teori tentang asal-usul metamorfosis holometabola

Holometabola Asal mula metamorfosis lengkap pada serangga telah menjadi bahan perdebatan yang berlangsung lama, dan terkadang sengit. Salah satu teori pertama yang diusulkan adalah satu oleh William Harvey pada tahun 1651.

Harvey menyarankan bahwa nutrisi yang terkandung dalam telur serangga sangat langka sehingga ada pilihan untuk embrio yang akan dipaksa menetas sebelum selesainya pengembangan.

Selama kehidupan larva pasca-penetasan, hewan “desembrionisasi” akan mengumpulkan sumber daya dari lingkungan eksternal dan mencapai tahap kepompong, yang Harvey dipandang sebagai bentuk telur yang sempurna. Namun, Jan Swammerdam melakukan penelitian diseksi dan menunjukkan bahwa bentuk kepompong tidak seperti telur, tetapi lebih merupakan tahap transisi antara larva dan dewasa.

Pada tahun 1883, John Lubbock merevitalisasi hipotesis Harvey dan berpendapat bahwa asal dan evolusi perkembangan holometabola dapat dijelaskan oleh eklosi embrio yang terlalu cepat terbentuk.

Spesies hemimetabola, yang larvanya terlihat seperti orang dewasa, memiliki embrio yang melengkapi semua tahap perkembangan (yaitu: tahap “protopod”, “polipod”, dan “oligopod”) di dalam kulit telur.

Spesies holometabolan sebaliknya memiliki larva vermiform dan tahap kepompong setelah perkembangan dan penetasan yang tidak lengkap. Perdebatan berlanjut sampai abad kedua puluh, dengan beberapa penulis (seperti Charles Pérez pada tahun 1902) mengklaim teori eklosi dewasa sebelum waktunya itu aneh, Antonio Berlese membangun kembali teori itu sebagai teori utama pada tahun 1913, dan Augustus Daniel Imms menyebarkannya secara luas di antara pembaca Anglo-Saxon dari tahun 1925 (lihat Wigglesworth 1954 untuk ulasan).

Salah satu aspek yang paling kontroversial dari teori eklosi dewasa sebelum waktunya yang memicu perdebatan lebih lanjut di bidang evolusi dan pengembangan adalah proposal bahwa tahap nimfa hemimetabola setara dengan tahap kepompong holometabola.

Pengkritik teori ini (terutama H. ​​E. Hinton) berpendapat bahwa perkembangan pasca-embrionik dalam hemimetabolans dan holometabolans adalah setara, dan lebih tepatnya tahap instar nymphal terakhir dari hemimetabola akan homolog dengan pupa holometabola. Pendapat yang lebih modern masih berosilasi antara dua konsepsi tren evolusi hemometabolan ini.

J.W. Truman dan L.M. Riddiford, pada tahun 1999, merevitalisasi teori eklosi dewasa sebelum waktunya dengan fokus pada kontrol endokrin metamorfosis. Mereka mendalilkan bahwa spesies hemimetabola menetas setelah tiga “moults” embrionik menjadi bentuk nimfa yang mirip dengan orang dewasa, sedangkan spesies holometabola menetas setelah hanya dua ‘moults’ embrionik menjadi larva vermiform yang sangat berbeda dari orang dewasa.

Pada tahun 2005, bagaimanapun, B. Konopová dan J. Zrzavý melaporkan studi ultrastruktural di berbagai spesies hemimetabola dan holometabola dan menunjukkan bahwa embrio semua spesies dalam kedua kelompok menghasilkan tiga pengendapan kutikula.

Satu-satunya pengecualian adalah Diptera Cyclorrhapha (takson tak berpasangan dari Dipterans “tinggi”, di dalam Muscomorpha infraorder, yang mencakup Drosophila melanogaster yang sangat dipelajari) yang memiliki dua kutikula embrionik, kemungkinan besar karena kehilangan sekunder dari yang ketiga.

Kritik terhadap teori eklosi yang cepat matang juga berpendapat bahwa bentuk larva holometabola sangat sering lebih terspesialisasi daripada yang dimiliki oleh hemimetabola. X. Belles mengilustrasikan bahwa belatung lalat buah “tidak dapat dibayangkan sebagai makhluk vermiform dan apodous (tanpa kaki) yang menetas pada tahap awal embrionik.” Ini sebenarnya sangat khusus: misalnya, cardiostipes dan dististipe mulut menyatu, seperti pada beberapa nyamuk, dan bagian-bagian ini juga menyatu ke mandibula dan dengan demikian membentuk kait mulut khas larva lalat. Belatung juga bersifat sekunder, dan tidak primitif, apodous. Mereka lebih diturunkan dan terspesialisasi daripada nimfa kecoak, contoh hemimetabolan yang sebanding dan khas.


Related Posts